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Biologie du Développement de Villefranche-sur-Mer

Meïose et fécondation

Description du projet:

L'objectif de ce projet est de mieux comprendre comment le cycle cellulaire a été adapté pour répondre aux besoins spécifiques des ovocytes et d’établir comment sont régulés les clivages inégaux générant les globules polaires durant la méiose.

L'ovocyte ovulé est arrêté à une étape spécifique du cycle cellulaire et attend le spermatozoïde pour activer le développement embryonnaire. Les œufs d’ascidie sont arrêtés en métaphase de la méiose I et la fécondation déclenche l'achèvement de deux divisions méiotiques précédant la fusion des génomes parentaux et les clivages embryonnaires.

Nous avons constaté que, dans les ascidies comme dans la plupart des autres métazoaires, la voie Mos / MAPK impose l'arrêt du cycle cellulaire dans les œufs ovulés (dit arrêt cytostatique induit par le « CSF »).

En outre, c’est la cinétique d’inactivation de la voie Mos /MAPK après fécondation qui limite à deux le nombre de globules polaires durant la méiose de l'ascidie (Dumollard et al., 2011).

L’activé Mos / MAPK favorise également un clivage très inégal (et donc la formation de petits globules polaires) en maintenant un petit fuseau méiotique périphérique (Dumollard et al., 2011; McDougall et al , 2011; Costache et al., 2014).

Enfin, nous avons décrit les phosphatases qui s'opposent à l’activité MAPK dans l'œuf ascidie et permettent la libération de l'arrêt cytostatique et la sortie de la méiose comme étant PP2A et Calcineurine (Levasseur et al., 2013).

 

 
Figure 1: Figure MAPK dans l'ovocyte d'ascidies (dans Dumollard et al., 2011)

 

L'extrusion du premier globule polaire (PB1) se produit 9 minutes après la fécondation et l’extrusion du 2ème globule polaire (PB2) intervient environ 25 minutes après la fécondation.

Une série d'étapes accompagne les clivages inégaux produisant les globules polaires.

D'abord, le fuseau méiotique migre près du cortex d'une manière actine dépendante, définissant le pôle animal de l'œuf et provoquant la différenciation du cortex sus-jacent (Prodon et al., 2006; Prodon et al., 2008).

Après l'activation des œufs, la membrane plasmique recouvrant le fuseau méiotique produit une protrusion lors de la phase de « outpocketing » et le fuseau tourne et maintien un de ses pôles dans la protrusion.

Le globule polaire est formé après anaphase par abscission en laissant un résidu de « midbody » dans l'ovocyte.

Nous avons constaté que l'abscission du globule polaire est régulée par Aurora kinase dans l'œuf d’ascidie (Hebras et McDougall, 2012).

Nous étudions maintenant les mécanismes responsables du positionnement du fuseau méiotique dans l'œuf et quels sont les générateurs de force qui sous-tendent le clivage inégal entraînant l'extrusion d'un petit globule polaire.

 
Figure 2 : Rotation du fuseau lors de la meïose 1 (2 lignes du haut) et lors de la meïose 2 (2 lignes du bas)

 

Publications :

- Prodon F, Chenevert J, Sardet C (2006) Establishment of animal–vegetal polarity during maturation in ascidian oocytes Developmental biology 290 (2), 297-311. (Voir ou télécharger le pdf)

 

- Prodon F, Sardet C, Nishida H (2008) Cortical and cytoplasmic flows driven by actin microfilaments polarize the cortical ER-mRNA domain along the a–v axis in ascidian oocytes. Developmental biology 313 (2), 682-699. (Voir ou télécharger le pdf)

 

- Dumollard R, Levasseur M, Hebras C, Huitorel P, Carroll M, Chambon JP, McDougall A. (2011) Mos limits the number of meiotic divisions in urochordate eggs. Development. Mar;138(5):885-95. (Voir ou télécharger le pdf)

 

- Levasseur M, Dumollard R, Chambon JP, Hebras C, Sinclair M, Whitaker M, McDougall A. (2013), Release from meiotic arrest in ascidian eggs requires the activity of two phosphatases but not CaMKII. Development.;140(22):4583-93. (Voir ou télécharger le pdf)

 

- McDougall A, Chenevert J, Lee KW, Hebras C, Dumollard R. (2011) Cell cycle in ascidian eggs and embryos. Results Probl Cell Differ. ;53:153-69. (Voir ou télécharger le pdf)

 

- McDougall, A., Chenevert, J. and Dumollard, R. (2012). Cell Cycle Control in Oocytes and during Embryonic Cleavage Cycles in Ascidians. Int Rev Cell Mol Biol. 297, 237-266. (Voir ou télécharger le pdf)

 

- Hebras, C. and McDougall, A. (2012).  Urochordate ascidians possess a single isoform of Aurora kinase that localizes to the midbody via TPX2 in eggs and cleavage stage embryos.  PLOS One 7 (9), e45431. (Voir ou télécharger le pdf)

 

McDougall, A., Hebras, C., Pruliere, G., Burgess, D., Costache, V., Dumollard, R. and Chenevert, J. (2017). Role of midbody remnant in meiosis II creating tethered polar bodies. bioRxiv 191981 (Voir ou télécharger le pdf)

 

- Chambon, J.P., Touati, S. A.,  Berneau, S.,  Cladière, D., Hebras, C., Groeme, R., McDougall, A. and Wassmann, K (2013).  The PP2A Inhibitor I2PP2A is Essential for Sister Chromatid Segregation in Oocyte Meiosis II.  Current Biology 23 (6), 485.  (Voir ou télécharger le pdf)

 

 

Protocoles :

 

 

Omero, Base de données d'images:

 

06/10/17

Traductions :

 

 

 

Alex McDougall

 

Rémi Dumollard

Ievgeniia Gazo 

Isa Gomes

 

 Bioclips

Fécondation

Méiose 

 

 

 

 

 

13/10/17